Общая характеристика эмбрионального развития: оплодотворение, зигота, дробление. Прогенез.

Дата добавления: 2014-07-26 | Просмотров: 1806

Оплодотворение

Оплодотворение — это процесс слияния половых клеток. В результате оплодотворения образуется диплоидная клетка — зигота, это начальный этап развития нового организма. Оплодотворению предшествует выделение половых продуктов, т. е. осеменение. Существует два типа осеменения:

1) наружное. Половые продукты выделяются во внешнюю среду (у многих пресноводных и морских животных);

2) внутреннее. Самец выделяет половые продукты в половые пути самки (у млекопитающих, человека).

Оплодотворение состоит из трех последовательных стадий: сближения гамет, активации яйцеклетки, слияния гамет (сингамии), акросомной реакции.

Сближение гамет.

Обусловлено совокупностью фактором, повышающих вероятность встречи гамет: половой активностью самцов и самок, скоординированной во времени, соответствующим половым поведением, избыточной продукцией сперматозоидов, крупными размерами яйцеклеток. Ведущий фактор выделение гаметами гамонов (специфических веществ, способствующих сближению и слиянию половых клеток). Яйцеклетки выделяют гиногамоны, которые обусловливают направленное движение к ней сперматозоидов (хемотаксис), а сперматозоиды выделяют андрогамоны.

Для млекопитающих также важна длительность пребывания гамет в половых путях самки. Это необходимо для того, чтобы сперматозоиды приобрели оплодотворяющую способность (происходит так называемая капацитация, т. е. способность к акросомной реакции).

Акросомная реакция

Акросомная реакция —выброс, которые содержатся в акросоме сперматозоида. Под их влиянием происходит растворение оболочек яйцеклетки в месте наибольшего скопления сперматозоидов. Снаружи оказывается участок цитоплазмы яйцеклетки (так называемый бугорок оплодотворения), к которому прикрепляется только один из сперматозоидов. После этого плазматические мембраны яйцеклетки и сперматозоида сливаются, образуется цитоплазматический мостик, сливаются цитоплазмы обеих половых клеток. Далее в цитоплазму яйцеклетки проникают ядро и центриоль сперматозоида, а его мембрана встраивается в мембрану яйцеклетки. Хвостовая часть сперматозоида отделяется и рассасывается, не играя какой-либо существенной роли в дальнейшем развитии зародыша.

Активация яйцеклетки

Активация яйцеклетки происходит закономерно в результате контакта ее со сперматозоидом. Имеет место кортикальная реакция, защищающая яйцеклетку от полиспермии, т. с. проникновения в нее более одного сперматозоида. Она заключается в том, что происходят отслойка и затвердевание желточной оболочки под влиянием специфических ферментов, выделяющихся из кортикальных гранул.

В яйцеклетке изменяется обмен веществ, повышается потребность в кислороде, начинается активный синтез питательных веществ. Завершается активация яйцеклетки началом трансляционного этапа биосинтеза белка (так как м-РНК, т-РНК, рибосомы и энергия в виде макроэргов были запасены еще в овогенезе).

Слияние гамет

Ядро сперматозоида превращается в мужской пронуклеус: в нем удваивается количество ДНК, набор хромосом в нем соответствует n2c (содержит гаплоидный набор редуплицированных хромосом).

После завершения мейоза ядро превращается в женский пронуклеус и также содержит количество наследственного материала, соответствующее n2с.

Оба пронуклеуса проделывают сложные перемещения внутри будущей зиготы, сближаются и сливаются, образуя синкарион (содержит диплоидный набор хромосом) с общей метафазной пластинкой. Затем формируется общая мембрана, возникает зигота. Первое митотическое деление зиготы приводит к образованию двух первых клеток зародыша (бластомеров), каждая из которых песет диплоидный набор хромосом 2n2с.

зигота.

Происходит активизация наследственного материала. Зигота — одноклеточная стадия развития многоклеточного организма. В зиготе удалось проследить значительные перемещения цитоплазмы, т. е. Усиливается химическая неоднородность участков цитоплазмы, также в зиготе для двусторонне симетричных орг. Появляется билатеральная симметрия. Уже в зиготе осуществляется интенсивный синтез белка, т.к с образованием зиготы прекращается анобиотическое состояние гамет и начинается активация наследственного материала.

Дробление.

Дробление — это ряд последовательных митотических делений зиготы и далее бластомеров, заканчивающихся образованием многоклеточного зародыша — бластулы. Первое деление дробления начинается после объединения наследственного материала пронуклеусов и образования общей метафазной пластинки. Возникающие при дроблении клетки называют бластомерами (от греч. бласте—росток, зачаток). Особенностью митотических делений дробления является то, что с каждым делением клетки становятся все мельче и мельче, пока не достигнут обычного для соматических клеток соотношения объемов ядра и цитоплазмы.Сначала бластомеры прилегают друг к другу, образуя скопление клеток, называемое морулой. Затем между клетками образуется полость — бластоцель, заполненная жидкостью. Клетки оттесняются к периферии, образуя стенку бластулы — бластодерму.

Прогенез Прогенез – гаметогенез (спермато– и овогенез) и оплодотворение. Сперматогенез осуществляется в извитых канальцах семенников и подразделяется на четыре периода: 1) период размножения – I; 2) период роста – II; 3) период созревания – III; 4) период формирования – IV. Овогенез осуществляется в яичниках и подразделяется на три периода:1) период размножения (в эмбриогенезе и в течение 1-го года постэмбрионального развития); 2) период роста (малого и большого); 3) период созревания.Яйцеклетка состоит из ядра с гаплоидным набором хромосом и выраженной цитоплазмы, в которой содержатся все органеллы, за исключением цитоцентра.

Дробление. Характеристика дробления. Основные типы яйцеклеток по расположению желтка. Связь строения яйцеклетки с типом дробления. Бластомеры и эмбриональные клетки. Строение и типы бластул.

Дробление

Период эмбрионального развития многоклеточного животного начинается с дробления зиготы и завершается рождением новой особи. Процесс дробления заключается в серии последовательных митотических делений зиготы. Образующиеся в результате нового деления зиготы две клетки и все последующие поколения клеток на этом этапе носят название бластомеров. В ходе дробления одно деление следует за другим, и не происходит роста образующихся бластомеров, вследствие чего каждое новое поколение бластомеров представлено более мелкими клетками. Эта особенность клеточных делений при развитии оплодотворенной яйцеклетки и определила появление образного термина - дробление зиготы.

У разных видов животных яйцеклетки различаются по количеству и характеру распределения в цитоплазме запасных питательных веществ (желтка). Это в значительной степени определяет характер последующего дробления зиготы. При небольшом количестве и равномерном распределении желтка в цитоплазме происходит деление всей массы зиготы с образованием одинаковых бластомеров - полное равномерное дробление (например, у млекопитающих). При скоплении желтка преимущественно у одного из полюсов зиготы происходит неравномерное дробление - образуются бластомеры, различающиеся по размерам: более крупные макромеры и микромеры (например, у амфибий). Если же яйцеклетка очень богата желтком, то дробится ее часть, свободная от желтка. Так, у пресмыкающихся, птиц дроблению подвергается лишь дисковидный участок зиготы у одного из полюсов, где располагается ядро - неполное, дискодальное дробление. Наконец, у насекомых в процессе дробления задействован лишь поверхностный слой цитоплазмы зиготы - неполное, поверхностное дробление.

В результате дробления (когда число делящихся бластомеров достигает значительного числа) образуется бластула. В типичном случае (например, у ланцетника) бластула представляет собой полый шар, стенка которого образована одним слоем клеток (бластодерма). Полость бластулы - бластоцель, иначе называемая первичной полостью тела, заполнена жидкостью. У амфибий бластула имеет очень небольшую полость, а у некоторых животных (например, членистоногих) бластоцель может полностью отсутствовать.

В яйцеклетке ланцетника желтка мало и он равномерно распределен в цитоплазме, поэтому дробление оплодотворенной яйцеклетки полное и равномерное (рис. 31). Первая борозда проходит в меридиональной плоскости по направлению от анимального полюса к вегетативному, разделяя зиготу на две клетки равной величины. Образующиеся в результате дробления зиготы клетки называют бластомерами («бластос» — зародыш, «мерос» — часть). Вторая борозда также проходит в меридиональной плоскости, но перпендикулярно первой. Получаются четыре клетки. Третья борозда дробления — широтная, она проходит несколько выше экватора и сразу разделяет четыре бластомера на восемь клеток. Далее правильно чередуются меридиональные и широтные борозды. По мере увеличения числа клеток деление их становится асинхронным. Бластомеры все дальше расходятся от центра зародыша, формируя полость. В конце концов зародыш принимает форму пузырька со стенкой, образованной одним слоем клеток, тесно прилегающих друг к другу. Внутренняя полость зародыша, первоначально сообщающаяся с внешней

средой через промежутки между бластомерами, в результате их плотного смыкания становится совершенно изолированной. Эта полость носит название первичной полости тела, а сам зародыш в конце периода дробления —бластулы. Общий объем бластомеров, появившиеся в результате дробления, не превышает объёма зиготы. Таким образом, митотическое деление зиготы и бластомеров не сопровождается ростом образовавшихся дочерних клеток до размеров материнской, и размеры бластомеров в результате последовательных делений прогрессивно уменьшаются. Эта особенность митотического деления бластомеров наблюдается при развитии оплодотворенных яйцеклеток всех типов.

В яйцеклетке лягушки желтка больше, чем у ланцетника, и он сосредоточен в основном у вегетативного полюса. Дробление яйцеклетки лягушки полное, но не равномерное. Первые две меридиональные борозды делят яйцо на четыре одинаковых бластомера. Третья борозда широтная, она сильно смещена в сторону анимального полюса, где желтка меньше. Вследствие этого размеры образовавшихся бластомеров на восьми клеточной стадии развития зародыша резко различаются (рис. 32).

В результате продолжающегося дробления клетки, меньше перегруженные желтком, делятся чаще и имеют меньшие размеры, чем клетки вегетативного полюса, содержащие основную массу желтка. Дробление у амфибий завершается образованием бластулы, по ряду признаков отличающейся от бластулы ланцетника. Стенка бластулы амфибий образована несколькими рядами клеток. Бластоцель невелик и смещен к анимальному полюсу, клетки которого содержат мало желтка.

Черты дробления :

1. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш — бластула и накапливается клеточный материал для дальнейшего развития.

2. Все клетки в бластуле имеют диплоидный набор хромосом, одинаковы по строению и отличаются друг от друга главным образом по количеству желтка, т. е. клетки бластулы не дифференцированы.

3. Характерная особенность дробления — очень ко-роткий митотический цикл по сравнению с его продол-жительностью у взрослых животных.

4. В период дробления интенсивно синтезируются ДНК и белки и отсутствует синтез РНК. Генетическая информация, содержащаяся в ядрах бластомеров, не используется.

5. Во время дробления цитоплазма не перемещается.

Классификация яйцеклеток:

1) Изолецитальные(равномерное распределение желтка)

А) алецитальные- желточного включение нет

Б) олиголецитальные- желтка мало

В) полилецитальные- желтка много

2) Центролецитальные(сосредоточен в центре)

3) Мезолецитальные(расположен на половину клетки)

4) Телолецитальные(желток занимает всю клетку, ядро смещается к одному из полюсов).

Типы бластул:

Целобластула-типичная бластула

Амфибластула- телолецитальные яйца

Дискобластула- сплющенная узкая щель

Перибластула- при поверхностном дроблении центральная часть заполнена желтком, а бластодерма состоит из 1-ого слоя клеток

Стеробластула- бластула с небольшим центрально распложенным бластоцелем

Морула-в бластуле отсутствует бластоцель

Бластула состоит из:

1) бластодермы – оболочки из бластомеров;

2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.